兰花欺骗伎俩大盘点（二）

      第四招：繁殖地模拟
9 x: w' h3 K) d      显而易见，聪明的兰花能够借助小动物的各类生存动机欺骗其为她传粉。天下生物之事，无外乎吃喝拉撒睡，最后生baby完成其生命责任！对于雄性昆虫来说，找到雌性伴侣进行交配，成功完事过后使命就算结束了。但是对于雌性昆虫来说，交配只是一个开始，更加重要的使命是为小宝宝寻求一处能安身立命之所，最好就从生下来到长大都不愁吃喝，那样他们族群不断延续的几率就大大提升了。
      于是乎，许多昆虫母亲（特别是双翅目Diptera和鞘翅目Coleoptera昆虫）会选择具有丰富幼虫食物的地点作为其孩子的哺育场所。这时候，一些兰花的欺骗本领又再一次施展，根据昆虫的习性不同各显神通地模拟昆虫的繁殖地，让虫子再一次上当受骗。
, R6 h# K, x! d, E' E  @      长瓣兜兰Paphiopedilum dianthum就是依靠这样一种欺骗机制行骗传粉的。她们利用花瓣上的黑色突出物模拟黑带食蚜蝇Zyistrophe balteata的幼虫食物。当黑带食蚜蝇在发现这些突出物时会试图着落到花上去，以便产卵。要知道长瓣兜兰花瓣光滑而扭曲，直接落上去不是易事。于是乎，停在平整的退化雄蕊上貌似一个聪明的选择。但实际上退化雄蕊是长瓣兜兰欺骗黑带食蚜蝇的第二重机关，那表面蜡质一般的光滑，一旦黑带食蚜蝇试图停在退化雄蕊上，便不得不掉落唇瓣特化形成的兜里。
7 p' O3 o; N" C5 q$ f, b      黑带食蚜蝇进入兜中之后，肯定是要想办法突出重围，从兜里爬出来，可是兜壁外侧仍是光滑无比，它必须沿着合蕊柱所在的内通道才能顺利爬出，那正是花粉块的所在地。依照前面的介绍，这里我们也可以想象可怜的虫子依然是在这个过程中被背上了花粉块，顺利逃脱，然后在下一次上当受骗时为下一朵花成功授粉。
: L1 `: S* o* Q
: e) R$ s  ~( `0 I8 [5 q      其实成功着落于花上并成功产卵的食蚜蝇命运比上当受骗背花粉的虫子更悲催，食蚜蝇幼虫孵化出来后会发现母亲所准备的食物竟然是素食而非鲜美可口的蚜虫，非得气死或饿死不可。可怜的食蚜蝇还不如老老实实地为长瓣兜兰背两趟花粉呢！

( j2 a6 r! _5 j% |图片来自史军的《长瓣兜兰模拟繁殖地欺骗雌性食蚜蝇传粉》
. l5 |& Q2 M7 }' U3 G  k3 a2 z      昆虫族群庞大，种类众多，因此口味自然各不相同。除了像一些拖鞋兰（兜兰）模拟食蚜蝇食源地之外，一些兰花还根据虫子的口味模拟了各种蘑菇盛宴。谁让一些菌蚊好吃这一口呢！

Dracula spp   照片素材引自Mark Whitten
6 ^+ S' k" H+ T8 U* m' @# d      欺骗的手段形式虽有不同，但兰花们只要让虫子认为这些假货就是食源地，踏上兰花们精巧设计的一道道机关，完成传粉就不是难事！
      第五招：模拟温暖的小屋
      生命之事，无外乎吃喝拉撒睡！有个遮阴避雨取暖的地方就足以构成一个好有爱的巢穴！对于时常无家可归的虫子也是如此！因此一些聪明的兰花利用虫子的这种动机为他们搭建了温暖的小屋。虫子进去可以，只是记得出来时把花粉带走！

      例如地中海兰花Serapias cordigera，研究发现其深色的花瓣能够在清晨温度较低时使其花内温度较外面温度升高3摄氏度左右，吸引一些蜂类的拜访(Dafni et al., 1981)。虽然没有食物或者性一类回报，但是虫子们确确实实从兰花哪里获得了温暖和关怀，因此能否仍称作欺骗性传粉值得商榷！
8 N+ r9 y) a, G* i0 m/ X      第六招：扮演情敌
      研究表明，一些美洲兰花Oncidium的种类会利用一些膜翅目昆虫的守护领地行为，通过在风中晃动Cosplay同性昆虫而激怒这些虫子，使对其进行攻击，在相互碰撞的过程中完成其传粉过程(Dodson & Frymire, 1961; Neirenberg, 1972).。然而这一类研究仍旧留有很多空白，有科学家甚至猜想这是一种虫与花的互惠机制，因为这个过程当中蜂类提高了看家护院守护情人的本领（Ackerman，1986）。
$ Z1 y2 Y, G7 f( z' O
照片素材引自www.abundaflora.com
* A3 i$ j, Y' R      至于该属Oncidium -文心兰，我想已经不用多作介绍，走在各大兰展、花市以及各类公园温室都能见着，已经是世界知名的观赏兰花。你看那有趣的小模样，是不是也能挑逗起起你一丝丝的联想呢？
! z/ p* x$ D- H- m; G! L: {       结语：欺骗性传粉兰花的各种行骗机制，利用了传粉动物行为动机的方方面面。因此所展现出来的方法手段也是缤纷夺目妙趣横生。虽然兰花们模拟的水平高低有别，但这不也正是一个进化梯度的体现吗？而且话说回来我们不能将我们与主角本末倒置，对于各种拟态的评价，无论你信不信，反正虫子是信了！并生存了数亿年至今生机勃勃。
      这就是兰花的智慧。且仍旧有许多我们仍未发现的新机制及智慧等待大家的探索！
      参考文献：
Ackerman JD (1986) Mechanisms and evolution of food-deceptive pollination systems in orchids. Lindleyana, 1, 108–113.
! {" V5 T4 R" F1 v4 K. `Cozzolino S, Widmer A (2005) Orchid diversity: an evolutionary consequence of deception? Trends in Ecology and Evolution,20, 487–494.
% \  w$ U( M2 LDressler RL (1981) The Orchids: Natural History and Classification. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, USA.
Dressler RL (1993) Phylogeny and Classification of the Orchid Family. Cambridge University Press, Cambridge.
Dafni A, Ivri Y, Brantjes NBM (1981) Pollination of Serapias vomeracea Briq (Orchidaceae) by imitation of holes forsleeping solitary male bees (Hymenoptera). Acta Botanica Neerlandica, 30, 69–73.
2 L, C; S# {$ _) s( L. mDonson, C.H. & Frymire, G. P. (1961). Natural pollination of orchids. Missouri Botanical Garden Bulletin 49, 133–139.
+ I. k# o3 N0 ?1 H+ U! J; `Jersáková J, Johnson SD, Kindlmann P (2006) Mechanisms and evolution of deceptive pollination in orchids. Biological Reviews, 81, 219–235.
Neirenberg, L. (1972). The mechanism for the maintenance of species integrity in sympatrically occurring equitant oncidiums in the Caribbean. American Orchid Society Bulletin 41, 873–882.
! B' c5 [6 C1 l! X4 T2 W1 PShi J , Cheng J , Luo D , Shangguan FZ , Luo YB  (2006) Pollination syndromes predict brood-site deceptive pollination by female hoverflies in Paphiopedilum dianthum (Orchidaceae). Acta Phytotaxonomica Sinica (植物分类学报), 45, 551–560. (in Chinese with English abstract)