兰花欺骗伎俩大盘点（一）

      兰科植物（Orchidaceae）素以种类繁多花色多样名扬天下。据科学家估计，兰科植物在全球范围内至少有800个属2.5万余种(Dressler, 1981,1993)，是全世界最大的科之一。而有趣的是：这几万种兰花之中，有将近三分之一的种类是通过欺骗的方式完成传粉过程的(Cozzolino & Widmer, 2005)。这意味着至少有超过8000种的兰花传粉繁殖的过程中不会提供给传粉者任何回报，仅靠欺骗完成其传粉过程。而科学家们在最近的很多研究中发现：这种欺骗虫子为其免费传粉的手段对其物种的生存繁育竟是大有好处的（Jersáková et al., 2006) ，而这里我们暂时先不去讨论这些复杂的繁育系统学理论，仅凭咱们的常识来说，这个残酷的世界对所有物种来说一向都得面临激烈的竞争，如有免费的午餐那何乐而不为呢？于是乎，这些聪明的兰花发明了18般欺骗的武艺来驱使着那些可怜的虫子免费为其干活，并日益壮大着她们的家族。下面让我们来盘点一下这些让我们大饱眼福的兰花的欺骗手腕有哪些。
      认识兰花的欺骗手腕首先要了解兰花的结构，兰花的基本结构由花瓣、萼片、合蕊柱、子房及花柱构成。其中，唇瓣是花瓣的一种特化结构，也是兰花最具变化最重要的器官之一，而合蕊柱是兰花的雌性生殖器官和雄性生殖器官相互结合的一种器官，也是兰花最主要的特征之一。
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照片素材引自Mark Whitten
      其中，兰花的合蕊柱又包括一些精妙细微的结构，这些结构在传粉的过程中扮演着十分重要的角色。雌性器官主要由子房和柱头构成，而雄性器官则主要由花粉团块构成，花粉团块可以分解为花粉块、花粉团柄及粘盘。

' g1 U% Z$ c: k- A3 X. c! C照片素材引自Mark Whitten
      我们了解了兰花的这些器官，那么接下来让我们看看兰花是怎样通过这些器官施展她们的18般武艺吧！
      第一招：泛食源性欺骗
      美味的食物，小动物怎能抵挡其诱惑！不过请看清楚了再行采花，免遇假货，除了上当受骗费力气之外还得帮兰花背花粉，悲催至极呀！！下面以足茎毛兰Eria coronaria为例，演示泛食源性欺骗是怎样一步步欺骗中华蜜蜂Apis cerana cerana为其免费完成传粉过程的。
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% V) |+ J  J4 F! }      第一式：假冒食物。
      足茎毛兰利用唇瓣上的黄色斑块模拟成美味的食物，静待中华蜜蜂的光临。如果一两朵花可能不足以让中华蜜蜂认为是潜在的食物，那么足茎毛兰的策略就用一整片的花去吸引它们，只要有一两只中华蜜蜂愿意去拜访，那么第一步策略就成功了！
      第二式：花中有机关。
( Z1 a- j/ E; M- d! t  P      如果中华蜜蜂被唇瓣上的黄色斑块吸引，通常首先会降落在唇瓣的斑块上。但是中华蜜蜂很快就会发现那斑块并不是它所寻找的花粉或者花蜜，于是会顺着唇瓣上的通道继续往里寻找食物。很明显，足茎毛兰整朵花都是没有食物提供给中华蜜蜂的，当中华蜜蜂发现自己上当后不得不退出来，可是精巧的兰花尺寸几乎就是为中华蜜蜂量身设计的，蜂儿根本无法转身退出来，只能顺着唇瓣与合蕊柱组成的通道原路倒退着出来，这个时候花粉团块的精巧构造就充分体现了！当中华蜜蜂退出时，药帽会向后推开，将里面的花粉块通过粘盘紧紧黏在中华蜜蜂的背上，并将花粉带出该朵花。这样，足茎毛兰的第二步策略就成功了！
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唇瓣上斑块假冒食物                                                      中华蜜蜂会钻入花内

花的结构为中华蜜蜂量身定做                                                      中华蜜蜂退出花后会带出花粉块
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/ r9 R4 E& ]' d+ k4 Q) Q' P% z% v! s* T1 v      第三式：再接再励！
  N( ]' L  N! e" R: p! r      可怜的中华蜂蜜没有我们那么聪明，大多数时候中华蜜蜂在退出花后仍然会继续在足茎毛兰的花丛中继续寻求目标，不甘心的寻找食物。当它进入另一朵花后，它背上背的花粉块会被柱头上的粘液给吸附，从而帮兰花完成了整个授粉的过程。
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背着花粉块的中华蜜蜂                                                      获得授粉的足茎毛兰
- ~( R6 M* a  y      下面以图示的形式大体展现一下中华蜜蜂为足茎毛兰传粉的过程，以便了解其花精巧的结构。
      (A) 中华蜜蜂在进花时会由于药帽的半圆形面朝外, 阻力较小易进入花中; (B) 中华蜜蜂在退出花时背部盾片被药帽截形平面阻挡; (C) 中华蜜蜂被药帽截形平面阻挡后, 就会向上拱起药帽, 从而使花粉块向下运动粘附在中华蜜蜂的中胸部位; (D) 携带着花粉块的中华蜜蜂访问下一朵花时, 在进入花的过程中花粉块被授到柱头上。

5 M, s  e: K9 ]- p% @. Y  `      泛食源性欺骗是欺骗性传粉兰花中最为常见的一种类型。它们基于昆虫探寻食物的行为动机，模拟出类似各种食物的结构或者信号，从而使得昆虫们上当受骗，其类型丰富多样，除了模拟有花蜜的报酬之外，还会模拟花粉、油脂、蛋白质等等。
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Maxillaria 唇瓣上的假花粉                                                      照片素材取自Mark Whitten
      第二招：Batesian拟态
* ~8 h! t0 H+ }0 i8 u$ ]      当兰花们有了足够的时间，虫子们也学会了足够聪明，那么这种欺骗性传粉进化很可能发展成为Batesian模式，即使指该兰花不再以简单的局部模拟传粉者的食源对象，而是将模拟提升至模仿某类具有报酬的植物花展形态，让再聪明的虫子也无法逃脱魔掌，所谓虫高一尺，花高一丈（Jersáková et al., 2006)。

" X$ L; W. a3 a0 t5 |2 M0 \; r7 |图片来自《Molecular mechanisms of floral mimicry in orchidsPhilipp》
      图为南非的无报酬兰花Disa pulchra拟态伴生的一种鸢尾科植物Watsonia lepida, 两种植物分布重叠， 都开粉红色的花，花形也极其相似(Johnson SD，2000)。于是乎，自然界上演了一场真假李逵的好戏，分不清楚那个是李鬼那个是李逵的虫子只好老老实实免费为兰花Disa pulchra传粉了！可惜科学家迄今发现的Batesian模式欺骗传粉的类型并不太多，如果你哪天发现有某种无回报的兰花和同时期开花的某种有回报植物惊人相似，那必定也是很有意思的发现！
      第三招：性欺骗
      古人说：“食色性也”，这句话对于虫子来说也同样适用！如果兰花不选择模拟食物来欺骗虫子给她免费传粉，那么性引诱无疑是另一个有效手段。若要对那些发情的雄性昆虫有足够吸引力，“色声香味触法”自然也都得用上！兰花们要做的其实很简单，长得像母虫子、能够散发出母虫子的味道，当然当公虫子拥抱上去时还要能有相似的触感！修炼至此，虫儿们还何必挣扎！老实为兰花们传粉吧！
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9 Y0 ], n0 @5 G2 h- Y* wOphrys speculum 群落（引自http://www.pharmanatur.com）

（图片引自http://www.pharmanatur.com）
      Ophrys speculum 吸引Dasyscolia ciliata subsp. ciliata给它传粉，雄性的蜂将该兰花误以为是雌蜂而进行交配，在雄蜂紧扣兰花唇瓣震动的过程中，头部会将该兰花的花粉块蹭上并带走，在下一次上当受骗的时候将花粉块带入另一朵花柱头上，并帮助该兰花最终完成传宗接代的大业。